La feuille : Introduction

Les feuilles sont des organes presque toujours verts, qui constituent des expansions latérales de la tige ou des rameaux.
Elles jouent un rôle important dans les fonctions vitales de la plante, en participant notamment à la photosynthèse et aux échanges gazeux avec l'extérieur (respiration, transpiration).

Caractères généraux

La feuille est généralement un organe aplati dont l'une des faces, tournée vers l'entre-nœud supérieur est nommée face supérieure ou ventrale tandis que l'autre face, tournée vers l'entre-nœud inférieur est appelée face inférieure ou dorsale.

Suivant leur durée de vie, on distingue les plantes à feuilles caduques (les feuilles ne durent pas plus d'un été) et les plantes à feuilles persistantes (les feuilles persistent de 2 à 5 ans)

Une feuille complète comporte trois parties : • la base foliaire, parfois dilatée et formant alors une gaine, et éventuellement munie de diverses dépendances (stipules, ligule) ; • le pétiole, à l'aspect de petit rameau ; • le limbe, souvent aplati, assurant les fonctions vitales de la plante.

Morphologie foliaire chez le Cotonéaster, une dicotylédone

La base foliaire

  Chez certaines espèces, le pétiole est prolongé par une gaine, qui embrasse plus ou moins complètement la tige :
• totalement chez les Poacées et les Cypéracées ;
• très largement chez les Apiacées et les Aracées.
Les feuilles sont alors dites engainantes.

La ligule est une petite lame assurant la jonction entre le limbe et la gaine.

Gaine foliaire de Grande Berce (Apiacées)

Stipule de Saule rigide (Salicacées)

Les stipules sont des lames vertes d'aspect foliacé insérées par paires au niveau du nœud ou à la base du pétiole, toujours de part et d'autre de celui-ci. De nombreuses feuilles sont dépourvues de stipules, tandis que leur développement est très variable lorsqu'elles existent. Le pétiole Le pétiole est un cordon rigide qui s'étend entre la gaine et le limbe ou qui relie le limbe à la tige lorsque la gaine est absente. De section variable (triangulaire, arrondie ou aplatie), il est habituellement convexe sur la face inférieure et concave sur la face supérieure. Le pétiole peut parfois être ailé, notamment chez la Molène, en raison de la décurrence du limbe. Feuille embrassante de Laiteron Chez les feuilles sessiles, le pétiole est absent. Le limbe, directement attaché à la tige est dit embrassant ou amplexicaule ; parfois, il est même décurrent, c'est à dire qu'il se prolonge le long de la tige vers l'entre-nœud inférieur. Le limbe Le limbe est la partie assimilatrice de la feuille. Il est le plus souvent coloré en vert par la chlorophylle contenue dans les chloroplastes mais peut présenter des plages diversement colorées, d'où les feuilles panachées. Le limbe peut être très réduit, voire absent. La photosynthèse peut alors être assurée par adaptation d'autres parties de la plante.   Nervation En fonction de la disposition des nervures sur le limbe (appelée nervation), on distingue différents types de feuilles : • Les feuilles uninerves, caractérisées par un limbe étroit doté d'une seule nervure ; • Les feuilles parrallélinerves, sessiles, généralement allongées et rubanées ; • Les feuilles penninerves (pennées), présentant une nervure médiane ou principale séparant le limbe en deux parties et émettant des nervures secondaires ; • Les feuilles palmatinerves, où le pétiole se scinde en un nombre impair de nervures divergentes, la nervure médiane restant souvent prépondérante.   Différents types de nervation Feuilles simples Chez les feuilles simples, le limbe n'est pas ramifié en segments indépendants. On distingue de nombreux types de feuilles simples selon différents critères : • nervation : feuilles penninerves ou palmatinerves ; • marge du limbe : plus ou moins découpée ; • sommet du limbe, également appelé apex ; • base du limbe Feuilles composées Chez les feuilles composées, le pétiole se ramifie, chaque ramification donnant naissance à un limbe particulier appelé foliole. On distingue les feuilles composées pennées, les feuilles composées palmées et les feuilles pédalées. Les feuilles composées pennées présentent un axe correspondant au pétiole principal ou rachis, axe sur lequel les folioles sont disposées de part et d'autre, fixées par un pétiolule, à moins qu'elles ne soient sessiles ; on les dit : • imparipennées, si le pétiole principal se termine par une foliole ; • paripennées, si le rachis est terminé par une vrille ou une pointe ; Si le pétiole principal subit plusieurs ramifications successives, on parle alors de feuilles bipennées, tripennées... Les feuilles composées palmées présentent des folioles en nombre impair, toutes rattachées en un même point du pétiole, comme chez le Lupin, le Marronnier. Les feuilles pédalées présentent un pétiole qui se divise en trois pétiolules dont les deux latéraux se ramifient à leur tour deux fois, chaque pétiolule se terminant par une foliole. La forme des folioles est aussi variable que celles des feuilles. Caractérisation des feuilles selon leur nervation et leur marge Caractérisation des feuilles selon la forme du sommet et la base du limbe   Symétrie foliaire La feuille présente généralement deux moitiés symétriques séparées par la nervure principale ou médiane. En l'absence de plan de symétrie (si les deux moitiés ne sont pas superposables), la feuille est dite asymétrique comme chez certains Ormes. Feuille asymétrique d'Orme   Polymorphisme foliaire chez le Lierre : a) feuille de rameau stérile, b) feuille de rameau fertile Polymorphisme foliaire ou hétérophyllie Lorsqu'une plante possède des feuilles de différents types au niveau d'un même individu, il y a polymorphisme foliaire. Celui-ci est dit vrai si les feuilles d'un individu adulte présentent des formes différentes, comme les feuilles des rameaux fertiles et stériles du Lierre grimpant. Les feuilles apparues à divers moments du développement de la plante peuvent aussi présenter un aspect différent les unes des autres. On distingue ainsi les toutes premières feuilles d'une plantule, les cotylédons, immédiatement suivies des feuilles juvéniles, généralement différentes de celles de la plante adulte. Polymorphisme foliaire chez l'Érable à différents  moments du développement de la plante : de gauche à droite, un cotylédon, les feuilles juvéniles et les feuilles adultes Adaptations biologiques et écologiques de la feuille Certaines contraintes du milieu ou l'accomplissement de fonctions spécifiques engendrent d'autres adaptations morphologiques des feuilles. On appelle par exemple feuilles laciniées, le limbe réduit aux seules nervures chez certaines plantes aquatiques comme la Renoncule aquatique. Feuilles immergées laciniées et feuilles flottantes normales chez la renoncule aquatique    D'autres adaptations sont dictées par les carences en eaux induites par un milieu sec. Ainsi, les sclérophytes ou xérophytes présentent des feuilles en forme d'aiguilles visant à diminuer la transpiration. C'est le cas de beaucoup de Gymnospermes comme le Pin. Chez les plantes grasses, les feuilles deviennent charnues et forment ainsi des réserves d'eau comme chez les Aloès et de nombreuses Crassulacées. Le stockage de réserves alimentaires peut se faire au niveau de feuilles charnues de réserve présentes dans le bulbe de nombreuses plantes, comme l'Ail, l'Oignon, la Tulipe, le Lis... Les plantes grimpantes présentent fréquemment des feuilles transformées partiellement ou entièrement en vrilles, leur permettant ainsi de se fixer à un support. C'est notamment le cas chez le Pois, la Vesce, la Gesse sans feuilles, ou encore chez la Clématite où les organes volubiles sont les pétioles et pétiolules persistant après la chute des folioles. Pétiole volubile de Clématite   Les feuilles peuvent aussi donner naissance à des épines. Chez le Houx, la marge des feuilles porte des épines foliaires, situées à l'extrémité des nervures. L'Épine-vinette ou Berbéris voit les feuilles des rameaux principaux se transformer entièrement en épines tandis que les rameaux axillaires présentent des feuilles normales mais au développement réduit. On peut aussi distinguer les feuilles en fonction de la présence ou l'absence de poils : Ainsi, il existe des feuilles : • glabres, dépourvues de poils ; • glabrescentes, presque glabres ; • pubescentes, aux poils fins, espacés, mous et courts ; • soyeuses, à poils fins et doux ; • hispides, aux poils longs, raides et quasiment piquants ; • veloutées, à poils courts, serrés comme du velours ; • tomenteuses, couvertes d'un feutrage de poils densément enchevêtrés. Distribution des feuilles sur la tige Selon le nombre de feuilles insérées au niveau d'un nœud, on distingue les feuilles isolées, opposées ou verticillées.   La répartition des feuilles isolées sur la tige s'effectue selon deux ou plusieurs files longitudinales. On parle de feuilles spiralées ou alternes. Les feuilles sont : • distiques si elles sont disposées sur deux files longitudinales comme chez les Poacées ; • tristiques si elles sont insérées sur trois rangées longitudinales comme chez les Cypéracées. Feuilles alternes distiques d'un Orme Feuilles opposées décussées de Coléus Les feuilles opposées sont insérées par deux au niveau d'un même nœud, aux extrémités d'un diamètre de tige Elles sont décussées si chaque paire de feuilles opposées forme un angle droit avec celles des nœuds les plus proches comme chez l'Asclépiade, chez les Lamiacées dont la Menthe et le Coléus.   Les feuilles verticillées sont insérées par plus de deux au niveau d'un même nœud : • trois chez le Laurier-rose ; • quatre chez la Parisette... Feuilles verticillées par trois du Laurier-rose   Suivant la relation qui unie le limbe de la feuille et la tige, on distingue des : • feuilles embrassantes ou amplexicaules, lorsque la base des feuilles sessiles entoure plus ou moins la tige (feuille embrassante de Laiteron) ; • feuilles perfoliées, c'est à dire feuilles sessiles dont la base du limbe entoure entièrement la tige, qui semble de ce fait traverser la feuille comme chez l'Uvulaire grandiflore ; • feuilles connées, feuilles opposées dont la base se soude de part et d'autre de la tige comme chez Silphium perfoliatum ; • feuilles décurrentes, feuilles sessiles dont le limbe se prolonge sur l'entre-nœud inférieur de la tige.  Feuille perfoliée d'Uvulaire grandiflore Feuilles connées de Silphium perfoliatum     Références bibliographiques BILLY C., 1991. Glossaire de botanique. Éd. Lechevalier. BINET J., BRUNEL J.-P., 1968. Physiologie végétale. Tome III. Éd. Doin, Paris. BINET J., BRUNEL J.-P., 1967. Physiologie végétale. 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